Eboluzioari buruz baztertutako teoriak

Aro klasikotik biologia ikertzen duten ikerlariek hautespen natural bidezko eboluzioarekiko alternatibak proposatu dituzte, eboluzio mekanismo ez darwindar bezala ere deskribatuak, eboluzio zeinuak eta izaki bizidun talde ezberdinen harremana azaltzeko. Asko dira, beraz, eboluzioari buruz baztertutako teoriak.

Scala naturae edo izatearen katea eskailera moduan, garapenaren aukera islatzen: Ramon Lullen Ladder of Ascent and Descent of the Mind, 1305 [1]

Aipatutako alternatibek ez dute ukatzen denboran zeharreko aldaketa ebolutiboak biziaren aniztasunaren sorburu direnik, eta ez dute ukatzen gaur egun organismo bizidunek iragan urruneko arbaso komun bat partekatzen dutenik (edo hainbat arbaso, zenbait proposamenetan); aitzitik, denboran zehar eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiboak proposatzen dituzte, aldaketa ebolutiboaren bultzatzaile garrantzitsuen bezala hartua den hautespen naturalak eragiten dituen mutazioen aurka argudiatuz. (Kasu gehienetan, ez dute ukatzen mutaziorik edo hautespen naturalik gertatzen denik, edo eboluzio-aldaketan papera betetzen dutenik; aldiz, ukatu egiten dute kausa nagusi nahikoak direnik mundu naturalean ikusten den eboluzio-aldaketaren ebidentziarako).

Horrek edonolako eskala handiko eboluziorik gertatu den ukatzen duten beste argudio-mota batzuetatik bereizten ditu, kreazionismo-mota batzuetan bezala, ez baitute proposatzen eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiborik, baizik eta era batean ukatzen dute eboluzio-aldaketarik gertatu denik. Kreazionismo forma guztiek ez dute ukatzen aldaketa ebolutibo bat gertatzen denik, bereziki, eboluzio teistaren defendatzaileek, Asa Gray biologoak bezala, aldaketa ebolutiboa gertatzen dela eta Lurreko biziaren historiaren erantzule dela baieztatzen dute, prozesu hau, zentzu esanguratsu batean, jainko baten edo batzuen eraginaren baldintzarekin.

Aldaketa ebolutiboaren egitatea onartzen, baina Charles Darwinek proposatutako mekanismoa, hautespen naturala, ukatzen zenetan, eboluzioaren azalpenak agertzen ziren, hala nola lamarckismoa, katastrofismoa, ortogenesia, bitalismoa, estrukturalismoa eta mutazionismoa (1900. urtearen aurretik saltazionismo deitua). Hainbat faktorek bultzatu zituzten pertsonak eboluzio-mekanismo ez-darwiniarrak proposatzera. Hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia ematen zionez zenbait naturalista aldendu zituen moralgabea sentitzen zutelako, teleologiarentzat leku gutxi utziz. Eboluzioa onartu zuten baina hautespen naturala gustatzen ez zitzaien batzuek, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten. Beste batzuek, eboluzioa, berez, prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala, berez, azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuek sentitu zuten naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak zituela.

XX. mendearen hasieran, biologoek orokorrean eboluzioa onartzen zuten, baina hautespen naturala eklipse egoeran zegoen.[2] Teoria alternatibo asko proposatu ziren, baina biologoek berehala baztertu zituzten ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak, eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen ez baitzuten. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan. Sintesi modernoak, belaunaldi bat beranduago, darwindar eboluzioaren alternatiba guztiak ezabatu zituela adierazi zuen, hauentzako mekanismo molekularrak aurkituz joan diren heinean teoria hauetako batzuk berpiztu diren arren.

Forma aldaezinakAldatu

Aristotelesek ez zituen jainkozko sorkuntza eta eboluzioa onartu, honen aurrean, bere biologian espezie bakoitza (eidoak) aldaezina zela argudiatu zuen, bere betiereko forma idealari leial mantenduz (Platonen formen teoriaren ezberdina).[3][4] Aristotelesek De Generatione Animalium liburuan proposatutako naturan finkaturiko hierarkiarekin, scala naturae ("naturaren eskailera"), izaki bizidunen jarraipenaren azalpen goiztiar bat eman zuen.[5][6][7]Aristotelesek ikusi zuen animaliak teleologikoak zirela (funtzionalki helburu bati zuzendutakoak) eta beste animalia batzuenekin zati homologoak zituztela, baina ez zituen ideia horiek eboluzioaren garapenaren kontzeptuarekin lotu.[8]

 
1579ko Didacus Valadesen Rhetorica Christiana laneko marrazkia, izatearen kate handiaren ideiarekin.

Erdi Aroan, eskolastizismoak Aristotelesen ikuspegia garatu zuen izatearen kate handi baten ideiarekin.[1] Eskailera baten irudiak, berez, eskalatzeko aukera iradokitzen du, baina bai antzinako greziarrek, bai Erdi Aroko eskolastikoek, bai Ramon Lullek[1], espezie bakoitza, sortu zenetik, finko mantentzen zela babestu zuten.[9][8]

1818an, ordea, Étienne Geoffroy Saint-Hilairek, bere Philosophie anatomique-n, katea "serie progresibo bat" zela argudiatu zuen, non, katearen behealdeko moluskuak bezalako animaliak, "Zatiak gehituz, lehen mailako formazioen sinpletasunetik, eskalaren maila gorenean zeuden izakien konplexutasunera igo zitezkeen", denbora nahikoa egongo balitz. Ondorioz, Geoffroyk eta ondorengo biologoek eboluzio aldaketa horren azalpenak bilatu zituzten.[10]

Georges Cuvierrek 1812ko Recherches sur les Ossements Fossiles lanean atalen korrelazioari buruzko bere doktrina azaldu zuen, hau da, organismo bat sistema oso bat denez, bere zati guztiak elkarri dagozkiola, osotasunaren funtzioan lagunduz. Orduan, hezur bakar batetik abiatuta, sarritan zoologoak animalia zein motatakoa edo generokoa zen esan zezakeen, eta animalia batek haragia mozteko hortz egokituak balitu, zoologoa ziur egon zitekeen bere organo sentsorialak harrapari batenak izango liratekeela, eta hesteak haragijale batenak. Espezie batek konplexutasun funtzional murriztezina zuen, eta "haren zati bat ere ezin da aldatu besteak ere aldatu gabe".[11] Eboluzionistek aldi bereko aldaketak ematea espero zuten, aldaketa batek beste bati jarraitzeko. Cuvierren iritziz, eboluzioa ezinezkoa zen, edozein aldaketak sistema delikatu guztia desorekatuko bailuke.[11]

Louis Agassizen 1856ko "sailkapenari buruzko entsegua" idealismo filosofiko alemaniarraren adibide izan zen. Espezie bakoitza berez konplexua zela, beste organismoekin harreman konplexuak zituela eta bere inguruan zehaztasunez egokitzen zela zioen, pinu batek basoan egiten duen bezala, eta ezin zuen zirkulu horietatik kanpo iraun. Forma ideal horien argudioa eboluzioaren aurka agertu zen, mekanismo alternatibo errealik eskaini gabe. Richard Owenek antzeko iritzia zuen Britainia Handian.[12]

Herbert Spencer filosofo sozial eta eboluzionista lamarckiarrak, ironikoki, Darwinek [13]hartutako "egokienaren biziraupena" esaldiaren egileak, Cuvierren argudioa erabili zuen hautespen naturalaren aurka egiteko. 1893an, gorputzaren edozein egitura aldatuz gero, beste atal guztiak egokitu beharko liratekeela esan zuen, antolamendu berriarekin bat etortzeko. Hortik aurrera, aldaketa guztiak une egokian agertzeko aukera gutxi zegoela argudiatu zuen, bakoitza ausazko aldaketa baten mende egongo balitz; lamarckiar mundu batean, berriz, alde guztiak batera moldatuko lirateke, erabileraz eta erabilerarik ezaz moldatutako patroi baten bidez.[14]

Aldaketaren azalpen alternatiboakAldatu

Aldaketa ebolutiboa biologoek onartu, baina hautespen naturala ukatua izan zenean, darwinismoaren eklipsea barne, aipaturiko azalpen zientifiko alternatiboak (lamarckismoa, ortogenesia, estrukturalismoa, katastrofismoa, bitalismoa eta eboluzio teista, bereizita edo teoriak konbinatuz) landu ziren. Hainbat faktorek bultzatu zituen darwindarrak ez ziren eboluzio-mekanismoak proposatzera; hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia emanez, ez zituen naturalista batzuk erakarri moralgabea sentitzen zutelako, eta leku gutxi utzi zien teleologiari edo bizitzaren garapenean aurrera egitearen kontzeptuari.[15][16] Zientzialari eta filosofo horietako batzuk, St. George Jackson Mivartek eta Charles Lyellek, eboluzioa onartu baina hautespen naturala gustuko ez zutenek, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten.[17] Beste batzuek, Herbert Spencer biologo eta filosofoak, George Henslow botanikoak (Darwinen aholkulari izan zen John Stevens Henslow botanikoaren semea) eta Samuel Butler egileak bezala, eboluzioa berez prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala berez azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuek, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrak barne, ikuspegi idealista zuten, eta naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak jarraitzen zituela uste zuten.[18]

Batzuek hautespen naturala motelegia izango zela sentitu zuten, une horretan Lord Kelvin bezalako fisikariek egindako Lurraren eta Eguzkiaren adinaren estimazioak zirela eta (10-100 milioi urte), batzuek pentsatzen zuten hautespen naturalak ezingo zuela funtzionatu. Izan ere, une horretan, herentzia ereduek heredatutako ezaugarrien konbinazioa zekartela ulertzen zelako, hau, Fleeming Jenkin ingeniariak, bere Originen inguruan egindako idazketa labur batean planteatutako objekzio bat da.[18][19] XIX. mendearen amaieran, beste faktoreetako bat biologo talde berri baten sorrera izan zen, Hugo de Vries eta Thomas Hunt Morgan bezalako genetistek tipifikatua, biologia laborategi esperimentaleko zientzia bezala birformulatu nahi zuena. Darwin eta Alfred Russel Wallace bezalako naturalisten lanekin mesfidati ziren, bariazio, egokitzapen eta biogeografia eremu behaketen menpe egoteagatik, anekdotikoegiak zirelako. Aldiz, laborategian kontrolatutako esperimentuekin ikertu daitezkeen fisiologia eta genetika bezalako gaietan zentratu ziren, eta hain eskuragarriak ez ziren fenomenoak baztertu zituzten, hala nola, hautespen naturala eta ingurumenerako egokitzapena.[20]

Teoria Data Proposatzaile aipagarria Espezieak alda daitezke? Aldaketarako mekanismoa Desagertzea posiblea da? Oharrak
Scala naturae[6] k. a. 350 Aristoteles Ez Ez dago mekanismorik Ez Taldeen ezaugarriak ez datoz bat eskala lineal batekin. Teleologia eta homologia aitortuak, baina egokitzapena duen eboluzio gisa konektatu gabeak; ez espirituala.
Izatearen kate handia 1305 Ramon Llull; eskolastikoak Ez Ez dago mekanismorik Ez Aristotelikoa, kristau teologian sartua.
Bitalismoa [21] 1759 Caspar Friedrich Wolff Bai Enbrioieko bizi indarra Ez? Teoria ezberdinak Antzinako Egiptotik aurrera, sarritan espiritualak. Molekula organikoen, esaterako 1828. urtean urearen, sintesi kimikoarekin biologiatik kentzea
Ortogenesia[22] 1859 Karl Von Baer Bai "Sorrera helburu batekin" Bai? XIX. eta XX. mendeetan aldaera anitzak izan zituen
Eboluzio teista 1871 St. George Jarckson Mivart, Asa Gray Bai Jainkotasunak mutazio onuragarriak ematen ditu (Gray 1876) edo norabide bat ezartzen du (ortogenetikoa) (Mivart 1871) Bai "Huts egin zuen zientzia definitzera iritsi zen naturalismo metodologikoaren frogak". [23] biologoek 1900 baino lehen deskontatu zuten. [24]
Ortogenesia [25]

Eboluzio gainerakorra barne

1959 Pierre Teilhard de Chardin Bai "Berezko joera progresiboa" (Teleologikoa, bitalista) Bai Teoria espirituala, noogenesia (adimenaren sorrera), Omega puntua
Lamarckismoa [26] 1809 Jean-Baptiste Lamarck Bai Erabilera eta erabilerarik eza (uso y desuso); eskuratutako ezaugarrien herentzia Ez Ortogenesiaren ikuspegia abiapuntu. Biologiatik baztertua, Weismannen hesiak saihestu egiten baitu zelula somatikoen aldaketek hozi-lerroari gonadetan eragitea.
Katastrofismoa [27] 1812 Georges Cuvier Ez Gertaera naturalek eragindako espezieen iraungipenak, hala nola bulkanismoa, uholdeak. Bai Azaldu, erregistro fosilean dauden tetrapodoen eta segida faunistikoen iraungipenak; espezie berriek birpopulatzea, gertaera nabari baina azaldu gabeko horien ondoren
Estrukturalismoa [28] 1917 Sir D´Arcy Thompson Bai Autoantolaketa, indar fisikoak Bai? Aldaera asko, batzuk bitalismoaren eraginpean
Saltazionismo [29][30] edo Mutazionismoa 1831 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire Bai Mutazio handiak Bai? Ingurumen-presiopean espezie berriak bat-batean ekoiztea
Eboluzio molekularraren teoria neutralista [31] 1968 Motoo Kimura Bai Jito genetikoa Bai Maila molekularrean bakarrik; hautespen naturalarekin bat dator goragoko mailetan. Behatutako "erloju molekularrak" deriba neutroa bermatzen du; ez da hautespen naturalaren arerioa, ez baitu fenotipoaren eboluzioa eragiten
Darwinismo edo eboluzio darwiniarra [32] 1859 Charles Darwin Bai Hautespen naturala Bai Genetikaren sorrera arte, 1900 arte, mutazio eta herentzia mekanismorik ez; Darwinek pangenesia eta hartutako ezaugarrien nolabaiteko herentzia maila proposatu

BitalismoaAldatu

 
Louis Pasteurrek fermentazioa soilik izaki bizidunek egin zezaketela uste zuen. Albert Edelfelten margoa, 1885.

Bitalismoak dio organismo bizidunak besteetatik bereizten direla zerbait ez-fisikoa dutelako, hala nola, fluido edo bizi-izpiritu bat, biziarazten dituena.[33] Teoria Antzinako Egiptotik datorkigu.[34][21] Aro Modernotik, bitalismoak, Descartesek hasitako sistema biologikoen azalpen mekanizistarekin kontrastatzen zuen.

XIX. mendeko kimikariek konposatu organikoen eraketak biziarteko eragina behar zuelako baieztapena ezeztatzea proposatu zuten.[33] Horrela, 1828an, Friedrich Wöhlerrek frogatu zuen urea erabat produktu kimiko ez-organikoen bidez egin zitekeela.[35] Louis Pasteurrek uste zuen izaki bizidunengan bakarrik aurkitzen diren erreakzio kimikoak eragiten zituzten hartzidurak organismo osoak behar zituela. Hans Driesch enbriologoak, itsas trikuaren arrautzekin esperimentatuz, lehen bi zelulen banaketak bi blastula oso baina txiki gidatu zituela frogatu zuen, honek, itxuraz, erakusten du banaketa zelularrak ez duela arrautza azpimekanismoetan banatzen, baizik eta zelula gehiago sortzen dituela, bakoitza organismo berri bat sortzeko bizi arteko ahalmenarekin. Bitalismoa desagertu egin zen zelula edo organismo bizidun baten funtzio bakoitzaren azalpen mekanizista gogobetegarrienen erakustaldiarekin.[33][36] 1931n biologoek "ia aho batez alde batera utzi zuten bitalismoa, aitortutako sinesmen gisa".[37]

Bilakaera (eboluzio) teistaAldatu

Asa Gray botanikari estatubatuarrak "eboluzio teista" izena erabili zuen bere ikuspegia azaltzeko, 1876ko Darwinismoari buruzko saiakerak eta erreseinak liburuan aurkeztu zuena.[38] Jainkotasunak eboluzioa gidatzeko mutazio onuragarriak ematen dituela azaldu zuen. St George Jackson Mivartek, aldiz, 1871n Espezieen Genesiari buruz liburuan argudiatu zuen, jainkoak, aldez aurreko ezagutzaz hornitua, aboluzioa gobernatzen duten legeak (ortogenetikoak) zehaztean honen norabidea ezartzen duela, eta espezieei eboluzionatzen uzten diela, aurrera egin ahala jasaten dituzten baldintzen arabera. Argylleko dukeak antzeko ikuspuntuak azaldu zituen 1867ko The Reign of Law liburuan.[23][39] Edward Larson historialariaren arabera, teoriak azalpen gisa huts egin zuen XIX. mende amaierako biologoen buruetan, espero zuten naturalismo metodologikoaren arauak hautsi baitzituen. Ondorioz, 1900 inguruan, biologoek jada ez zuten teismoaren eboluzioa baliozko teoria bezala ikusten. Larsonen iritziz, ordurako "ez zuen zientzialarien artean baiezkorik ere merezi".[23] XX. mendean, eboluzio teistak beste forma batzuk har zitzakeen, Teilhard de Chardinen ortogenesia kasu.[40] Jerry Coyne biologo ebolutiboak The BioLogos Foundationel deitzen du "zientzia eta fedea indarrez ezkontzeko azken ahalegina" eta "lotsagarria kristautasun kontserbadorea eta eboluzioa benetan lagun onak direla" frogatzeko. [41]

OrtogenesiaAldatu

 
Henry Fairfield Osbornek, 1918an, Titanothereren adarrek joera ortogenetiko ez egokitzaile bat erakusten zutela adierazi zuen.

Ortogenesia hipotesi bat da, honen arabera bizitzak sortzekotiko aldatzeko joera dauka, norabide jakin batean modu lerro-bakarrean garatuz, edo, besterik gabe, aurrerapen zehatzen bat eginez. Bertsio ezberdin asko proposatu dira, batzuk argi eta garbi espirituala den Teilhard de Chardinena bezala, beste batzuk itxuraz biologikoa den Theodor Eimerrena bezala. Teoria hauek, askotan, ortogenesia beste ustezko mekanismoekin konbinatzen zuten. Adibidez, Eimerrek lamarckiar eboluzioan sinesten zuen, baina uste zuen hazkundearen barne legeek zehaztuko zituztela lortuko ziren ezaugarriak eta epe luzerako eboluzioaren norabidea gidatuko zutela.[42][43]

Ortogenesia ezaguna izan zen Henry Fairfield Osborn bezalako paleontologoen artean. Erregistro fosilak norabide bakarreko aldaketa bat erakusten zuela uste zuten, baina ez zuten nahitaez onartzen ortogenesia bultzatzen zuen mekanismoa teleologikoa izatea (helburuetara zuzendua). 1918ko Origin and Evolution of Life liburuan Osbornek Titanotherearen adarretako joerak ortogenetikoak eta ez moldagarriak zirela argudiatu zuen, eta organismoarentzat kaltegarriak izan zitezkeela. Adibidez, Irlandako altzearen adar handiek desagertzea eragin zutela suposatu zuten. [42][43]

Ortogenesirako laguntza 1940ko hamarkadan erori zen sintesi modernoaren baitan, erregistro fosilaren analisi estatistikoak errebelatutako eboluzioaren adarkatze-patroi konplexuak ezin zituela azaldu argi geratu zenean.[18][19] XXI. mendeko lanak mutazioen araberako egokitzapen lerratuaren mekanismoa eta existentzia babestu ditu (mutazionismo forma bat), eta horrek esan nahi du orain ortogenesi mugatua posible dela.[44][45] Gainera, enbriogenesian zenbait alderditan inplikatutako autoantolaketa-prozesuek sarritan erakusten dituzte emaitza morfologiko estereotipatuak, eta horrek iradokitzen du eboluzioa norabide gogokoenetan egingo dela funtsezko osagai molekularrak haien lekuan daudenean.[46]

LamarckismoaAldatu

Sakontzeko, irakurri: «Lamarckismo»

Jean-Baptiste Lamarcken 1809ko teoria ebolutiboa, espezieen transmutazioa, konplexutasun handiagoranzko bultzada progresiboan (ortogenetikoan) oinarritu zen. Lamarckek bat egin zuen, halaber, organismo baten bizitzan jasotako ezaugarriak hurrengo belaunaldiak oinordetu ditzakeela uste izatearekin, ingurumenera egokitzea eraginez. Ezaugarri horiek eragindako gorputz-atalaren erabilerak edo erabilerarik ezak eragin zituen. Lamarcken teoriaren osagai txiki hau, askoz beranduago, lamarckismo bezala ezagutu zen.[26] Darwinek hautespen naturalak kontrolatutako zatien erabilera eta erabilerarik ezaren ondorioak sartu zituen Espezieen jatorria lanean, lurrean elikatzen diren hegazti handiak bezalako adibideak emanez, ariketaren bidez hanka sendoagoak eta hegal ahulagoak lortzen dituztenak hegan ez egiteagatik arik eta, ostrukak bezala, hegan egin ezin izan zuten arte.[47] XIX. mendearen amaieran, Ernst Haeckel biologo alemanak, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrek eta Alpheus Packard entomologo estatubatuarrak neolamarckismoa babestu zuten. Butlerrek eta Copek uste zuten horrek aukera ematen ziela organismoei beren bilakaera modu eraginkorrean bultzatzeko.[48] Packardek, haitzulo itsuetako intsektuen ikusmen galera ikertu zuen, atrofiako prozesu lamarckiar baten bidez hobeto azaltzen zela argudiatuz, eskuratutako ezaugarrien herentziarekin konbinatutako erabilerarik ezagatik. [48][49][50] Bien bitartean, George Henslow botaniko ingelesak aztertu zuen nola eragiten zuen inguruneko estresak landareen garapenean, eta idatzi zuen inguruneko faktore horiek eragindako aldakuntzek azal zezaketela eboluzioa neurri handi batean; ez du ikusten aldakuntza horiek benetan heredatu daitezkeela frogatzeko beharrik.[51] Honekiko kritikoak zirenek adierazi zuten ez zegoela eskuratutako ezaugarrien herentziaren froga sendorik. Aldiz, August Weismann biologo alemaniarraren lan esperimentala germoplasmaren herentziaren teorian gertatu zen, Weismannen arabera, hartutako ezaugarrien herentzia ezinezko egiten zuena, Weismannen hesiak, jaio ondoren gorputzean gertatzen zen edozein aldaketa hurrengo belaunaldiak heredatzea eragotziko baitzuen. [49][52]

Epigenetika modernoan, biologoek fenotipoak gene-adierazpenaren herentziazko aldaketen mende daudela ikusi dute, DNAren sekuentzian aldaketarik eragiten ez dutenak. Aldaketa hauek belaunaldiak gurutzatu ditzakete landare, animalia eta prokariotoetan. Hau ez da lamarckismo tradizionalaren berdina, aldaketek ez baitute mugarik gabe irauten eta ez baitiote hozi-lerroari eta, beraz, geneen bilakaerari eragiten. [53]

KatastrofismoaAldatu

 
Georges Cuvier, katastrofismoa proposatu zuen erregistro fosila azaltzeko.

Katastrofismoa, Georges Cuvier anatomista eta paleontologo frantziarrak bere Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (1812) lanean argudiatzen duen hipotesia da, erregistro fosilean ikusitako desagertze ezberdinak eta segida faunistikoko patroiak eskala handiko hondamendi naturalek (erupzio bolkaniko edota azken itzalketetako uholdeek) eragin zituztela. Hau, gertaera naturalekin soilik azaldu zuen: ez zuen Noeren uholdea aipatu, [54] ez zuen inoiz jainkozko sorkuntzaz hitz egin desagertze gertaera baten ondorengo birpopulaketa mekanismo bezala, bere garaikide ziren Lamarck eta Geoffroy Saint-Hilairerenak bezalako teoria ebolutiborik babestu ez zuen arren. [55][56] Cuvierrek uste zuen erregistro estratigrafikoak hondamendi horietako batzuk egon zirela adierazten zuela; gertaera natural errepikariak, lurreko bizitzaren historian egonaldi luzeek bananduak. Honek, Lurrak milioika urte zituela sinestera eraman zuen.[57]

Katastrofismoak, biologia modernoan toki bat aurkitu du Kretazeo-Paleogenoaren desagertze gertaerarekin, Luis Alvarezen 1980ko artikulu batean proposatu zuten bezala, 10 kilometroko asteroide batek (6.2 milia) duela 66 milioi urte Lurra jo zuela argudiatu zuen Kretazeoaren amaieran. Gertaerak, dena dela, espezie guztien %70 inguru iraungi zuen, dinosauroak barne, Kretazeoaren eta Paleozenoaren arteko muga atzean utziz.[58] 1990ean, talka markatzen duen 180 kilometroko (110 milia) krater hautagai bat identifikatu zuten Chicxuluben, Mexikoko Yucatan Penintsulan. [59]

EstrukturalismoaAldatu

Estrukturalismo biologikoa hautespen naturalaren azalpen darwiniar soil baten aurka dago, beste mekanismo batzuek ere eboluzioa gidatzen dutela, eta batzuetan, hauek hautespena erabat ordezkatzen dutela argudiatuz.[28] Estrukturalistek zenbait mekanismo proposatu dituzte, gorputzeko planen eraketa gida zezaketenak. Darwinen aurretik, Etienne Geoffroy Saint-Hilairek, animaliek, zati homologoak partekatzen zituztela, eta, bat handituz gero, besteak, konpentsazio bezala murriztuko zirela argudiatu zuen.[60] Darwinen ondoren, D 'Arcy Thompsonek bitalismoa iradoki zuen eta azalpen geometrikoak eman zituen 1917ko On Growth and Form liburu klasikoan.[28] Adolf Seilacherrek inflazio mekanikoa iradoki zuen "pneu" egitura zuten Ediacarreko biotako fosiletan, Dickinsonia kasu.[61][62] Günter P. Wagnerrek garapen-alborapena defendatu zuen, enbrioi-garapenaren egiturazko mugak.[63][64] Stuart Kauffmanek autoantolaketa bultzatu zuen; egitura konplexua modu holistiko eta espontaneoan organismo baten zati guztien elkarrekintza dinamikotik sortzen delako ideia.[65] Michael Dentonek unibertsal platonikoek edo "tipoek" beren burua antolatzeko erabiltzen dituzten legeak defendatu zituen.[66] 1979an, Stephen J. Gouldek eta Richard Lewontinek "argal" biologikoak proposatu zituzten, hurbileko egituren egokitzapenaren azpiproduktu gisa sortutako ezaugarriak.[63]

Darwindar biologoek estrukturalismoa kritikatu dute, eboluzioaren historian zehar geneek organismoen eraketan parte hartu duten homologia sakonaren ebidentzia ugari dagoela azpimarratuz. Onartzen dute egitura batzuek, hala nola mintz zelularrek, beren burua mihiztatzen dutela, baina autoantolamenduak bilakaera eskala handian bultzatzeko duen gaitasuna zalantzan jartzen dute.[67][68]

Saltazionismoa edo mutazionismoaAldatu

Saltazionismoak[69][70] zioenaren arabera espezie berriak mutazio handien ondorioz sortuak dira. Hautespen naturalak eragiten dien ausazko aldakuntza txikien prozesu mailakatu baten kontzeptu darwiniarraren alternatiba askoz azkarragoa bezala ikusia izan zen. Ezaguna izan zen lehen genetisten artean, Hugo de Vries kasu, zeinak, Carl Corrensekin batera, Gregor Mendelen herentzia legeak berraurkitzen lagundu zuen 1900ean, William Bateson, genetikara aldatu zuen zoologo britainiarra, baita, Thomas Hunt Morgan, bere karreraren hasieran. Ideia hauek mutazionismo bihurtu ziren; mutazio bidezko eboluzioaren teoria.[29][30] Honen arabera, espezieak azkar aldatzen ziren aldietan, beharbada inguruneko estresaren ondorioz, hainbat mutazio sor zitzaketen, eta, kasu batzuetan, belaunaldi bakarrean, erabat berriak ziren espezieak, De Vriesek Oenothera onagrarekin 1886az geroztik egindako esperimentuen arabera. Bazirudien primulak etengabe aldaki berriak sortzen ari zirela forma eta kolore aldaketa harrigarriekin, hauetako batzuk espezie berriak ziruditelarik, belaunaldi berriko landareak euren artean bakarrik gurutza zitezkeelako, ez gurasoekin.[71] Hala ere, Hermann Joseph Mullerrek 1918an frogatu zuen Vriesen barietate berriak hibrido poliploideen emaitza zirela, mutazio genetiko azkar baten ordez.[72]

 
Onagra, dirudienez saltazio bidez espezie berriak sortu dituen landarea.

Hasiera batean, De Vries eta Morganek, uste zuten mutazioak hain handiak zirela non azpiespezie edo espezie bezalako forma berriak sortzeko gai ziren. Morganek 1910eko fruituen euliekin egindako esperimentuekin iritziz aldatu zuten, honetan mutazioak isolatu zituen begi zuriak bezalako ezaugarriak lortzeko. Mutazioek mendeliar ezaugarri txikiak irudikatzen zituztela ikusi zuen, populazio batean zehar, onuragarriak zirenean bakarrik hedatuko zirenak, hautespen naturalak lagunduta. Honek sintesi modernoaren sorburu eta indar ebolutibo bezala mutazionismoaren amaieraren hastapena irudikatu zituen.[73]

Biologo garaikideek mutazioak eta hautespenak eboluzioan eragina dutela onartzen dute; iritzi orokortua da, mutazioak aldakuntza formako hautespenerako materiala ematen duen arren, ausazkoak ez diren emaitza guztiak hautespen naturalak eragiten dituela. [74] Masatoshi Neik, aldiz, argudiatzen du mutazio bidezko genotipo eraginkorragoak ekoiztea funtsezkoa dela eboluziorako, eta eboluzioa, askotan, mutazioek mugatzen dutela.[75] Teoria endosinbiotikoak sinbiogenesiak eragindako jauzien bilakaeraren gertakari bakan baina garrantzitsuak barne hartzen ditu.[76] Carl Woese eta bere lankideek iradoki zutenez, bakterio, archaea eta eukarya domeinuetan RNA sinadurarik ez egoteak leinu nagusi hauek zelulen eraketan jauzi handien bidez gauzatu zirela erakusten du.[77]

Noraez genetikoaAldatu

Motoo Kimurak 1968an proposatu zuen eboluzio molekularraren teoria neutralak dioenez, molekula-mailan eboluzio-aldaketa gehienak eta espezieen barruko eta arteko aldakuntza gehienak ez ditu hautespen naturalak eragiten, neutralak diren alelo mutatzaileen noraez genetikoak baizik. Mutazio neutroa, organismo batek bizirauteko eta ugaltzeko duen gaitasunari eragiten ez dion mutazioa da. Teoria neutroak, mutazio gehienak kaltegarriak izateko aukera onartzen du, baina, hautespen naturalak azkar arazten dituenez, molekula mailako espezieen arteko eta barruko aldakuntzan ekarpen esanguratsurik egiten ez dutela dio. Kaltegarriak ez diren mutazio gehienak neutralak direla suposatzen da, onuragarriak izan beharrean.[31]

Teoria eztabaidagarria izan zen, darwindar eboluzioaren aurkako erronka bat bezala hartu baitzen; eztabaida, Kasra doktorearen, Jack Lester Kingen eta Thomas H. Jukesen 1969ko artikulu batekin indartu zen, modu probokatzaile baina engainagarrian "eboluzio ez darwiniarra" deiturikoa. Proba ugari eman zituen, proteinen sekuentzien konparazioak, E. coli-n Treffers gene mutatzailearen azterketak, kode genetikoaren analisia eta immunologia konparatiboa barne, proteinen eboluzioaren zatirik handiena mutazio neutralen eta deriba genetikoaren ondorio dela argudiatzeko. [78][79]

Kimuraren arabera, teoria soilik maila molekularreko eboluziorako da aplikagarria, eboluzio fenotipikoa hautespen naturalak kontrolatzen duen bitartean, eta, beraz, teoria neutroa ez da benetako alternatiba bat. [31] [80]

Teoria konbinatuakAldatu

Hautespen naturalaren bidezko darwiniar eboluzioaren alternatiba ezberdinek ez zuten zertan elkarren baztertzaile izan behar. Edward Drinker Cope paleontologo estatubatuarraren filosofia ebolutiboa adibide ona da. Copek, erlijiosoa zenak, eboluzioaren aukera ukatuz hasi zuen bere karrera. 1860ko hamarkadan, eboluzioa gerta zitekeela onartu zuen, baina, Agassizen eraginez, hautespen naturala arbuiatu zuen. Copek, aldiz, enbrioiaren hazkuntzan historia ebolutiboaren laburbiltzearen teoria onartu zuen, ontogeniak filogenia laburbiltzen duena, honen baitan Agassizek uste baitzuen gizakia zuzenean gidatzen zuen jainkozko plan bat erakusten zuela, enbriologian zein paleontologian errebelatutako patroi bat. Cope ez zen hain urruti joan, Darwinek iradoki bezala, eboluzioak formaz adarkatutako zuhaitz bat sortu baitzuen. Hala ere, urrats ebolutibo bakoitza ez zen ausazkoa izan: norabidea aldez aurretik zehaztu zen eta patroi erregular bat zuen (ortogenesia), eta pausoak ez ziren moldagarriak, baizik eta plan jainkotiar baten parte (eboluzio teista). Horrek erantzunik gabe utzi zuen pauso bakoitza eman beharraren zergatia, eta Copek bere teoria moldatu zuen aldaketa bakoitzerako egokitzapen funtzionalari eusteko. Hautespen naturala egokitzapenaren kausa bezala baztertuta ere, Copek lamarckismora jo zuen eboluzioa gidatzen duen indarra bilatzeko. Azkenik, Copek suposatu zuen Lamarcken erabilerak eta erabilerarik ezak hazkuntza-indarra zuen biziarteko substantzia bat, "Batmismoa", gehien erabiltzen ziren gorputzeko eremuetan kontzentratzea eragiten zuela; era berean, eremu horiek gainerakoen kontura garatzea eragiten zuelarik.[81] 1930eko hamarkadan beste paleontologo eta naturalista batzuek ortogenesia eta lamarckismoaren sintesia konbinatzen zituzten usteak mantentzen jarraitu zuten.

Hautespen naturalaren berpizkundea, alternatiba jarraituekinAldatu

XX. mendearen hasieran, darwinismoaren eklipsearen garaian, biologoek hautespen naturala zalantzan jartzen zuten, baina, era berean, ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak baztertu zituzten, ez zutelako eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan.[82] Sintesi modernoak, belaunaldi bat geroago, 1918 eta 1932 artean gutxi gorabehera, darwinismoaren alternatiba guztiak barritu zituen, batzuek ortogenesi-formak barne hartzen zituzten arren,[83] hartutako ezaugarrien herentzia lamarckiarraren antza duten mekanismo epigenetikoak, [53] katastrofismoa [58] estrukturalismoa, [84] eta mutazionismoa [85], adibidez, molekularren aurkikuntzen bidez berrbizi izan dira. [86]

Biologia darwiniarra bihurtu da, baina aurrerapen moduren batean sinestea (ortogenesia) publikoaren buruan nahiz biologoen artean mantentzen da. Ruseren hitzetan, biologo eboluzionistek aurrerabidean sinesten jarraituko dute hiru arrazoirengatik: lehenik eta behin, printzipio antropikoak norbera existitzera eraman duen prozesuaren inguruan galdetzeko gai diren pertsonak eskatzen ditu, aurrerapen horren gailurra balira bezala. Bigarrenik, zientzialariek, oro har, eta eboluzionistek bereziki, uste dute beren lanak errealitatea benetan ulertzera hurbiltzen ari direla pixkanaka, ezagutza handitu ahala, eta, beraz (argumentuak aurrera jarraitzen du), naturan ere aurrerapena dagoela. Horri dagokionez, Rusek dio Richard Dawkinsek esplizituki alderatzen dituela aurrerapen kulturalak memeekin eta aurrerapen biologikoa geneekin. Hirugarrenik, eboluzionistek beren burua hautatzen dute; bizitzari zentzua emateko aurrerapenaz interesatzen diren pertsonak dira.

ErreferentziakAldatu

  1. a b c Ruse, Michael. (1996). Monad to man : the concept of progress in evolutionary biology. Cambridge, MA. : Harvard University Press ISBN 978-0-674-58220-0. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  2. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  3. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  4. Leroi, Armand Marie. (2014). The lagoon : how Aristotle invented science. ISBN 978-0-698-17039-1. PMC 883341616. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  5. Lloyd, G. E. R.. (1968). Aristotle: the growth and structure of his thought,. Cambridge U.P ISBN 0-521-07049-X. PMC 308104. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  6. a b Leroi, Armand Marie. (2014). The lagoon : how Aristotle invented science. ISBN 978-0-698-17039-1. PMC 883341616. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  7. Mayr, Ernst. (1982). The growth of biological thought : diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press ISBN 0-674-36445-7. PMC 7875904. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  8. a b Ruse, Michael. (2009). Monad to man : the concept of progress in evolutionary biology. Harvard University Press ISBN 978-0-674-04299-5. PMC 436302097. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  9. Lovejoy, Arthur O.. (1964). The great chain of being : a study of the history of an idea : the William James lectures delivered at Harvard University, 1933. Harvard University Press ISBN 978-0-674-04033-5. PMC 432702791. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  10. Ruse, Michael. (2009). Monad to man : the concept of progress in evolutionary biology. Harvard University Press ISBN 978-0-674-04299-5. PMC 436302097. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  11. a b Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  12. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  13. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  14. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  15. Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  16. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-11.
  17. Quammen, David. (2006). The reluctant Mr. Darwin : an intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. (1st ed. argitaraldia) Atlas Books/Norton ISBN 0-393-05981-2. PMC 65400177. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  18. a b c Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  19. a b Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  20. Endersby, Jim. (2007). A guinea pig's history of biology. Harvard University Press ISBN 978-0-674-02713-8. PMC 132681500. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  21. a b Birch, Charles. (1990). The liberation of life : from the cell to the community. Environmental Ethics Books ISBN 0-9626807-0-2. PMC 22733105. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  22. Brown, Keven. (2001). Evolution and Bahá'í belief : ʻAbduʼl-Bahá's response to nineteenth-century Darwinism. Kalimát Press ISBN 1-890688-08-8. PMC 44467371. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  23. a b c Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  24. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  25. Teilhard de Chardin, Pierre. (2003). The human phenomenon. Sussex Academic ISBN 1-902210-30-1. PMC 52396284. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  26. a b Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  27. Rudwick, M. J. S.. (1985). The meaning of fossils : episodes in the history of palaeontology. (University of Chicago Press ed. argitaraldia) University of Chicago Press ISBN 0-226-73103-0. PMC 11574066. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  28. a b c Beyond mechanism : putting life back into biology. Lexington Books 2013 ISBN 978-0-7391-7437-1. PMC 831667034. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  29. a b Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  30. a b Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  31. a b c Kimura, Motoo. (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press ISBN 0-521-23109-4. PMC 9081989. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  32. «Capítulo 2 — La selección de las unidades fraseológicas» Fraseografía teórica y práctica (Peter Lang) ISBN 978-3-631-57043-2. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  33. a b c Bechtel, William; Richardson, Robert C.. «Vitalism» Routledge Encyclopedia of Philosophy (Routledge) ISBN 978-0-415-25069-6. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  34. Hountondji, Paulin J.. (1996). African philosophy : myth and reality. (2nd ed. argitaraldia) Indiana University Press ISBN 0-585-20767-4. PMC 44963046. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  35. Kinne-Saffran, E.; Kinne, R.K.H.. (1999). «Vitalism and Synthesis of Urea» American Journal of Nephrology 19 (2): 290–294. doi:10.1159/000013463. ISSN 0250-8095. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  36. Driesch, Hans; Ogden, C. K.. (1914). The history & theory of vitalism,. Macmillan and Co., limited, Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  37. The nature of life : classical and contemporary perspectives from philosophy and science. Cambridge University Press 2010 ISBN 978-0-511-72941-6. PMC 668425578. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  38. Sandín, Máximo. (2000-12-30). «Sobre una redundancia: el Darwinismo social» Asclepio 52 (2): 27–50. doi:10.3989/asclepio.2000.v52.i2.206. ISSN 1988-3102. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  39. Cantor, Renán Vega. (2018-06-01). «EL REINO CAPITALISTA DE LA MERCANCÍA Y SUS LÍMITES» El vuelo del fénix (Consejo Latinoamericano de Ciencias Sociales): 309–330. ISBN 978-987-722-334-7. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  40. Mañé Estrada, Aurèlia. (2015-05-15). «La hoja de ruta hacia la creación de baronías energéticas europeas» Oikonomics (3): 36–44. doi:10.7238/o.n6.1506. ISSN 2339-9546. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  41. Hooper, Rowan. (2008-12). «Review: Why Evolution is True by Jerry Coyne» New Scientist 201 (2688): 44. doi:10.1016/s0262-4079(09)60049-x. ISSN 0262-4079. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  42. a b Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  43. a b Quammen, David. (2006). The reluctant Mr. Darwin : an intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. (1st ed. argitaraldia) Atlas Books/Norton ISBN 0-393-05981-2. PMC 65400177. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  44. Yampolsky, Lev Y.; Stoltzfus, Arlin. (2001-03). «Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution» Evolution and Development 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. ISSN 1520-541X. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  45. Stoltzfus, Arlin. (2006-07-20). «Mutation-Biased Adaptation in a Protein NK Model» Molecular Biology and Evolution 23 (10): 1852–1862. doi:10.1093/molbev/msl064. ISSN 1537-1719. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  46. Newman, Stuart A. (2014-06-01). «Form and function remixed: developmental physiology in the evolution of vertebrate body plans» The Journal of Physiology 592 (Pt 11): 2403–2412. doi:10.1113/jphysiol.2014.271437. ISSN 0022-3751. PMID 24817211. PMC 4048098. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  47. Darwin, Charles. (2004). The origin of species. Collectors Library ISBN 1-904633-78-1. PMC 56611546. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  48. a b Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  49. a b Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  50. Quammen, David. (2006). The reluctant Mr. Darwin : an intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. (1st ed. argitaraldia) Atlas Books/Norton ISBN 0-393-05981-2. PMC 65400177. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  51. Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  52. Bowler, Peter J.. (2003). Evolution : the history of an idea. (Third edition, completely revised and expanded. argitaraldia) ISBN 0-520-23693-9. PMC 49824702. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  53. a b Heard, Edith; Martienssen, Robert A.. (2014-03). «Transgenerational Epigenetic Inheritance: Myths and Mechanisms» Cell 157 (1): 95–109. doi:10.1016/j.cell.2014.02.045. ISSN 0092-8674. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  54. McGowan, Christopher. (2001). The dragon seekers : how an extraordinary circle of fossilists discovered the dinosaurs and paved the way for Darwin. ISBN 0-7382-0673-3. PMC 46885812. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  55. Rudwick, M. J. S.. (1985). The meaning of fossils : episodes in the history of palaeontology. (University of Chicago Press ed. argitaraldia) University of Chicago Press ISBN 0-226-73103-0. PMC 11574066. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  56. Oldroyd, David R.. (2007-08-15). Cuvier, Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert, Baron de (1769-1832). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-74398-4. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  57. Rudwick, M. J. S.. (1985). The meaning of fossils : episodes in the history of palaeontology. (University of Chicago Press ed. argitaraldia) University of Chicago Press ISBN 0-226-73103-0. PMC 11574066. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  58. a b Alvarez, Luis W.; Alvarez, Walter; Asaro, Frank; Michel, Helen V.. (1980-06-06). «Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction» Science 208 (4448): 1095–1108. doi:10.1126/science.208.4448.1095. ISSN 0036-8075. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  59. Orue-Etxebarría, Xabier. (1985-10-31). «Descripción de Globigerina hillebrandti n. sp. en el límite Cretácico/Terciario de la sección de Sopelana (País Vasco) Evolución de los primeros foraminíferos planctónicos al comienzo del Terciario» Newsletters on Stratigraphy 15 (2): 71–80. doi:10.1127/nos/15/1985/71. ISSN 0078-0421. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  60. «Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate | The Embryo Project Encyclopedia» embryo.asu.edu Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  61. Schmidt-Kittler, Norbert. (1991). Constructional Morphology and Evolution. Springer Berlin Heidelberg ISBN 978-3-642-76156-0. PMC 851767987. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  62. SEILACHER, ADOLF. (1989-07). «Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere» Lethaia 22 (3): 229–239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x. ISSN 0024-1164. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  63. a b María Eugenia, Vega; Hadrien, Lafosse. (2021). Cuarta parte. Pensar el medio ambiente: un desafío en américa latina. Capítulo 16. Desafíos para la construcción de una agenda ambiental en el regionalismo. El caso de la Alianza del Pacífico. Universidad Santo Tomás Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  64. Wagner, Günter P.. (2014). Homology, genes, and evolutionary innovation. ISBN 978-1-4008-5146-1. PMC 874563217. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  65. Fox, Ronald F.. (1993-12). «Review of Stuart Kauffman, The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution» Biophysical Journal 65 (6): 2698–2699. ISSN 0006-3495. PMC 1226010. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  66. «Denton» bio-complexity.org Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  67. Moran, Larry. (2016-02-02). «Sandwalk: What is "structuralism"?» Sandwalk Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  68. (Ingelesez) How the Snake Lost Its Legs. 2021-03-13 Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  69. (Ingelesez) Stoltzfus, Arlin; Cable, Kele. (2014-11-01). «Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary Synthesis» Journal of the History of Biology 47 (4): 501–546. doi:10.1007/s10739-014-9383-2. ISSN 1573-0387. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  70. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  71. Endersby, Jim. (2007). A guinea pig's history of biology. Harvard University Press ISBN 978-0-674-02713-8. PMC 132681500. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  72. Endersby, Jim. (2007). A guinea pig's history of biology. Harvard University Press ISBN 978-0-674-02713-8. PMC 132681500. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  73. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  74. Wagner, Günter P.. (2013). «The Changing Face of Evolutionary Thinking» Genome Biology and Evolution 5 (10): 2006–2007. doi:10.1093/gbe/evt150. ISSN 1759-6653. PMC 3814208. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  75. (Ingelesez) Stoltzfus, Arlin. (2014). «In search of mutation-driven evolution Nei, Masatoshi. 2013. Mutation-Driven Evolution. Oxford University Press, Oxford, 256 pp. ISBN 978-0-19-966173-2 (hardcover).» Evolution & Development 16 (1): 57–59. doi:10.1111/ede.12062. ISSN 1525-142X. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  76. Horizontal gene transfer. (2nd ed. argitaraldia) Academic Press 2002 ISBN 978-0-12-680126-2. PMC 162129432. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  77. Roberts, Elijah; Sethi, Anurag; Montoya, Jonathan; Woese, Carl R.; Luthey-Schulten, Zaida. (2008-09-16). «Molecular signatures of ribosomal evolution» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (37): 13953–13958. doi:10.1073/pnas.0804861105. ISSN 0027-8424. PMID 18768810. PMC 2528867. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  78. Lester King, Jack; Jukes, Thomas H.. (1969-05-01). «Non-Darwinian Evolution» Science 164: 788–798. doi:10.1126/science.164.3881.788. ISSN 0036-8075. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  79. (Ingelesez) Dietrich, Michael R.. (1994-03-01). «The origins of the neutral theory of molecular evolution» Journal of the History of Biology 27 (1): 21–59. doi:10.1007/BF01058626. ISSN 1573-0387. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  80. (Ingelesez) Hughes, A. L.. (2007-10). «Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level» Heredity 99 (4): 364–373. doi:10.1038/sj.hdy.6801031. ISSN 1365-2540. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  81. Bowler, Peter J.. ((1992 [printing])). The eclipse of Darwinism : anti-Darwinian evolution theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press ISBN 0-8018-4391-X. PMC 26547189. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  82. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  83. Stoltzfus, Arlin. (2006-07-20). «Mutation-Biased Adaptation in a Protein NK Model» Molecular Biology and Evolution 23 (10): 1852–1862. doi:10.1093/molbev/msl064. ISSN 1537-1719. Noiz kontsultatua: 2021-03-13.
  84. Pétrequin, Pierre; Richard, Hervé. «Capítulo II. Los sondeos y la estratigrafía: del vulcanismo a la influencia antropica en las Lomas» Ocho mil años de la Cuenca de Zacapú (Centro de estudios mexicanos y centroamericanos): 41–57. ISBN 978-968-6029-40-6. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  85. «La producción pesquera en aumento es impulsada por la acuacultura a medida que la pesca de captura permanece estática» OCDE-FAO Perspectivas Agrícolas 2011 2011-09-20 doi:10.1787/agr_outlook-2011-graph11-es. ISSN 2218-4376. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.
  86. Larson, Edward J.. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory. Modern Library ISBN 0-679-64288-9. PMC 53483597. Noiz kontsultatua: 2021-03-14.

Ikus, gaineraAldatu

Kanpo estekakAldatu